1.12. De atmosfeer wordt zuurstofrijk in stappen

Afbeelding in de hoofding: Cyanobacteria zijn de uitvinders van oxygene fotosynthese op Aarde, waarbij water gesplitst wordt en zuurstofgas wordt uitgestoten. We zien hier cellen van het genus Prochlorococcus, dat verantwoordelijk is voor 20% van de huidige zuurstofproductie op onze planeet. Bron: https://www.planetary.org/space-images/cyanobacteria-under-the-microscope

Zuurstofgas (O₂) is een molecule met uitgesproken eigenschappen. Voor levende wezens is het eigenlijk een gevaarlijke molecule omdat het zo reactief kan zijn (lees zeker eens het boek ‘Oxygen’ van Nick Lane om hier meer van te begrijpen). Anderzijds heeft het op Aarde een levensvorm mogelijk gemaakt die extra veel energie uit zijn metabolisme kan halen: de aerobe celademhaling. In hoofdstuk 2 worden de verschillende vormen van metabolisme op Aarde uitgewerkt. We zullen dan zien dat de aanwezigheid van zuurstof in de atmosfeer en in de oceanen een cruciale rol gespeeld heeft in de geschiedenis van het leven en het huidige aards paradijs met die enorme biodiversiteit heeft mogelijk gemaakt. Maar onze planeet heeft daar wel miljarden jaren voor nodig gehad.

Zuurtofgas is tegenwoordig zeer veel aanwezig in onze atmosfeer dankzij de productie ervan door levende wezens die aan fotosynthese doen. Het huidige peil van 21% blijft behouden omdat groene bacteriën en planten voortdurend nieuwe zuurstof produceren. Maar in de eerste 4 miljard jaar van de aardse geschiedenis waren de zuurstofniveaus veel lager. Heinrich Holland maakte in 2006 een overzicht van de zuurstofconcentraties op Aarde in vijf grote fasen, zoals getoond op de figuur hieronder. Laten we deze fasen eens kort overlopen.

Fase 1: de eerste 2 miljard jaar: weinig zuurstofproductie en snel verbruik

Wanneer onze planeet zich vormde was er een zeer intense periode van ‘outgassing’, zoals eerder besproken. Waterdamp was massaal aanwezig in die vroege atmosfeer. Toen was er nog geen beschermende ozonlaag (want daarvoor heb je veel vrije zuurstof nodig), dus de hoogenergetische UV-straling van de zon kon die watermoleculen in de lucht ongehinderd bombarderen. Het gevolg was dat water hoog in de atmosfeer ging splitsen in zuurstofgas en waterstofgas, zonder tussenkomst van levende cellen. Het waterstofgas is zeer licht, en ontsnapt gemakkelijk naar de lege ruimte. Daardoor geraakte de aardatmosfeer een beetje aangerijkt met zuurstofgas. De productie van zuurstofgas op deze manier zien we ook elders in de ruimte. Het Belgische instrument ROSINA bijvoorbeeld, kon in 2015 rond de komeet 67P Churyumov-Gerasimenko tot 10% vrije zuurstof meten. Het is nogal duidelijk dat er geen fotosynthetische organismen op die komeet leven. Hoe dan ook, de productie van zuurstof op deze manier is qua hoeveelheid verwaarloosbaar in vergelijking met de latere poductie van zuurstof op Aarde door fotosynthese. Deze zuurstof werd meteen weer afgevangen door allerlei moleculen in de atmosfeer (andere vulkanische gassen), op het land en in de oceanen. We spreken hier over de woelige en instabiele periode van het Hadeïcum, van 4,54 tot 3,9 miljard jaar geleden.

Maar ook in de daarop volgende periode, meer bepaald tot 2,4 miljard jaar geleden, stellen we vast dat de Aardse atmosfeer en oceanen zo goed als zuurstofvrij gebleven is. De concentraties in de atmosfeer worden geschat op minder dan 2 ppm, dat is eigenlijk quasi niets. Gesteenten uit deze periode bevatten bijna geen geoxideerde mineralen. Ook uit studies van zwavelisotopen van die tijd blijkt dat de atmosfeer quasi zuurstofvrij was. De Aarde was toen zeker al bevolkt met eencellig leven. Zou het leven dan zo lang gewacht hebben met de ‘uitvinding’ van fotosynthese?

Nee. Alles wijst erop dat fotosynthese relatief snel is ontstaan vanaf dat er levende cellen voorkwamen in de lichtrijke lagen van de oceanen. De eerste vormen van fotosynthese waren wel anoxygeen. Dat betekent dat de uitstoot van die vroege fotosynthetische cellen niet zuurstofgas was. Anoxygene fotosynthese bestaat vandaag nog altijd bij sommige bacterie-achtigen. Meer hierover in het grote hoofdstuk over de kenmerken van leven. De volgende stap was oxygene fotosynthese: cellen die met behulp van zonlicht watermoleculen kunnen splitsen voor hun metabolisme, en als afvalproduct zuurstof uitstoten. We hebben het dan over de groep van de cyanobacteriën. De sterkste aanwijzingen dat deze oxygene vorm ook snel ontstaan is, vinden we in de zogenaamde banded iron formations (BIFs).

BIFs zijn duidelijk afgetekende lagen in fossiele oceaanbodems die vol zitten met geroest ijzer. Dat zijn dus ijzeroxiden in verschillende vormen, waarbij het ijzeratoom een lading heeft van +3, genoteerd als Fe³⁺. Het ijzer dat vrijkomt uit vulkanische processen (op de zeebodem of op het land) is echter vooral ijzer in gereduceerde vorm, of Fe²⁺. Dit gereduceerd ijzer heeft dus een electron meer, en is daarom een gemakkelijk ‘slachtoffer’ voor de reactieve zuurstofmolecule, die steeds op zoek is naar electronenrijke atomen om zich aan te binden. Een zuurstofatoom heeft als het ware altijd honger naar een electron dat het ergens kan pakken van een ander atoom. Oxideren betekent eigenlijk een electron afstaan door het te delen met een electron-hongerig atoom zoals zuurstof.

De vroege oceanen moeten goed gevuld geweest zijn met gereduceerd ijzer (en andere gereduceerde moleculen). In zulke omgeving zal nieuw aangemaakte zuurstof meteen afgevangen worden door die gereduceerde stoffen. Nu is het zo dat gereduceerd ijzer heel gemakkelijk oplost in het zeewater. Maar wanneer het reageert met zuurstof en dus ijzeroxide gaat vormen, dan lost het niet meer op. De ijzeroxiden vallen dan neer op de bodem. Et voilà! deze neergedaalde laagjes van ijzeroxiden zijn dus de BIFs.

We vinden vrij grote hoeveelheden BIFs in gesteenten van 3,9 tot 2,4 miljard jaar oud. Het is dus duidelijk dat er in die periode meerdere keren zuurstof werd toegevoegd aan de oceanen. Dit is prima te verklaren door de opkomst van de cyanobacteriën met hun oxygene fotosynthese. Een extra aanwijzing hiervoor is de aanwezigheid van chemische sporen die werden gevonden in gesteenten van 2,7GA, namelijk chemische restanten van fotosysteem 2 (PSII), het biochemisch complex dat die bacteriën nodig hebben om aan oxygene fotosynthese te doen. We zien echter wel dat de totale zuurstofproductie altijd veel kleiner bleef dan de hoeveelheid gereduceerde stoffen in de zee. Met andere woorden, zuurstof werd steeds sneller afgevangen in de oceaan dan het geproduceerd kon worden. Daardoor blijft de atmosfeer dus vrij van zuurstofgas, ondanks de fotosynthetische acitiviteit van de bacteriën.

Fase 2: De grootste milieuramp ooit: de GOE

Honderden miljoenen jaren werd dus meer zuurstof afgevangen dan er geproduceerd werd. Door gereduceerd ijzer, maar ook andere veel voorkomende stoffen zoals waterstofgas, methaan en sulfiden. Ook de afbraak van dode cellen verbruikte mogelijk al zuurstof, maar dat weten we helemaal niet zeker. Maar de uitvinding van oxygene fotosynthese door de cyanobacteriën leverde een onmiskenbaar voordeel aan deze organismen, en uiteindelijk zouden hun populaties groter worden dan dat onze planeet nog kon compenseren. Wat volgde was een genadeloze impact op de hele planeet, het zogenaamde ‘Great Oxygenation Event’. Een ongeëvenaarde milieuramp eigenlijk.

Door de enorme hoeveelheid fotosynthetische bacteriën startte een heel langzame – maar onomkeerbare – toevoeging van zuurstofgas in onze atmosfeer (en ook in de oceanen). Uit vele isotoopstudies blijkt dat deze stijging duurde van 2,4 GA tot 1,8 GA. Een fenomeen dat zo maar even 600 miljoen jaar lang bleef toenemen! Langzaam maar zeker veranderde de leefomgeving dus wereldwijd en drastisch. En die verandering had historische gevolgen, zoals:

• Stijgingen van zuurstofconcentraties in de atmosfeer tot maximaal 10% van de huidige concentratie
• De vorming van BIFs was op zijn hoogtepunt juist voor de GOE. Maar nu worden de oceanen overal te zuurstofrijk, waardoor gereduceerd ijzer al geoxideerd werd voordat het zich kon verspreiden naar plekken waar cyanobacteriën weelderig groeien. We zien een afname van BIFS naarmate de GOE vordert. DE grafiek hieronder toont een overzicht.
• Opkomst van aerobe ademhaling: een vorm van metabolisme dat efficiënter was dan alle vorige. Toch ging de productie van zuurstof door fotosynthese nog sneller dan de afbraak via celademhaling. Er was daardoor een zuurstofoverschot dat dus in de atmosfeer kwam.
• Een zuurstofrijke omgeving die vermoedelijk het ontstaan van complex leven (eukaryoten) gestimuleerd heeft
• De grootste uitstervingsgolf ooit van organismen die voordien domineerden, namelijk de anaerobe levensvormen. Dit zijn cellen die we gaan bespreken in het hoofdstuk over leven en waarvoor zuurstofgas niets anders dan gevaarlijk vergif is. Zulke levensvormen komen wel nog voor vandaag: in zuurstofarme diepe waterlagen, in moerassen of in de darmen van mensen en andere dieren bijvoorbeeld.
• Opeenvolgende lange ijstijden, soms met ijskappen die bijna overal op de planeet voorkwamen. In de atmosfeer zat voordien een grote concentratie van het zeer krachtig broeikasgas methaan. Dit werd door de vrijkomende zuurstof geoxideerd tot CO2 en water. De CO2 is 28 keer zwakker in het vasthouden van warmte, dus het broeikaseffect verminderde aanzienlijk. Het water regende snel uit, zeker wanneer het kouder werd. In deze tijd was er ook minder zonne-energie dan vandaag. De belangrijkste aanwijzingen voor deze intense ijstijden bestaat uit zogenaamde diamictiet (afgezet door ijs) op verschillende plaatsen in de wereld in gesteenten van 2,1 tot 2,4 miljard jaar oud.

Fase 3: Boring billion

Ongeveer tussen 1,8 miljard jaar geleden en 0,8 miljard jaar geleden (1,8GA-800MA) ligt een lange periode in de aardse geschiedenis met relatief weinig dramatische gebeurtenissen. Deze periode wordt daarom ‘het saaie miljard’ genoemd. Het klimaat maakte weinig ingrijpende sprongen, er zijn geen supergrote mijlpalen bekend in die periode voor het leven, en geologisch was het relatief ‘rustig’. Dat betekent ook dat er redelijk weinig nieuwe gebergtevorming was, en dus ook niet veel erosie. Er kwamen dus ook geen grotere hoeveelheden voedingsstoffen in de oceanen terecht. Daardoor kenden de bestaande populaties van eencellig leven ook geen grote opvallende bloei. Er waren eenvoudige eencelligen (bacteriën en Archaea), en vermoedelijk sinds de GOE ook al complexere cellen: de Eukaryoten. Er zijn eukaryote fossielen bekend van meer dan 1,6 miljard jaar oud, en er werden biochemische sporen gevonden die nog ouder zijn en typisch zijn voor eukaryote cellen. Meer hierover in deel 2, waar de mijlpalen van het leven besproken worden.

Het lijkt wat vreemd dat complex leven (Eukaryoot) al bestond in de ‘boring billion’, maar dat ze meer dan een miljard jaar gewacht hebben om door te breken met hun grote biodiversiteit die we tegenwoordig kennen op elke plek van onze planeet. Meercellig complex leven is pas in de periode erna ontstaan en tot bloei gekomen. De situatie was als volgt:

De ondiepe zeeën bevatten overal zuurstof, de atmosfeer ook, ongeveer 1/10 van de huidige zuurstofconcentratie. De diepere lagen waren echter zo goed als zuurstofloos of anoxisch. Door de ligging van de continenten en het relatief stabiele klimaat was er nauwelijks uitwisseling tussen de ondiepe en diepe lagen. Het fotosynthetisch leven had licht nodig (alleen ondiep), en de complexere eukaryoten hebben zuurstof nodig (ook alleen ondiep). Voor hen is de diepzee onleefbaar. Die diepere zee was een soort verdwijn-gat voor essentiële voedingsstoffen en dode cellen. Er kwam al vrij weinig voeding binnen vanwege de beperkte geologie (beperkte erosie van het land). Bovendien was er weinig evolutionaire druk. Als er geen grote verstoringen zijn van het milieu, bijvoorbeeld door intens vulkanisme, klimaatschommelingen, of omkeringen in zeestromingen, dan is er weinig druk op bestaand leven om te innoveren en dus nieuwe levensvormen te laten ontstaan.

Daarom bleef alles dus heel lang relatief stabiel. De zuurstofproductie door cyanobacteriën bleef rustig doorgaan zoals voorheen, zonder toe te nemen, en de consumptie van die zuurstof door ademhaling bleef ook even groot. Dus ook het wereldwijd zuurstofniveau veranderde niet meer. Wat is er dan gebeurd op het einde van de ‘boring billion’ om de zaak weer in beweging te brengen?

Fase 4: dramatische veranderingen en snowball Earth

In de laatste 200-300 miljoen jaar van de ‘boring billion’ werd een gigantisch supercontinent gevormd met de naam met Rodinia. Het grootste deel van dit land lag dicht bij de evenaar. Vanaf ongeveer 800 miljoen jaar geleden (800 MA) begon het machtige Rodinia terug uit elkaar te vallen. Dit was daardoor een periode met hevig vulkanisme, maar ook gebergtevorming en erosie. De herschikking van de deelcontinenten zorgde voor nieuwe zeestromingen, ook vertikaal tussen de diepe en ondiepe oceaan lagen. Het wereldwijd klimaat maakte gekke sprongen. Sommige van die verstoringen liepen uit de hand en de Aarde geraakte meerdere keren in een afwisseling van extreme ijstijden en warme perioden. Tijdens die globale ijstijden geraakten de oceanen helemaal bedekt met zee-ijs, en het land met grote ijskappen. Elke keer dat het ijs op land en zee ging smelten, kreeg je dan een heel snelle afstroming van voedingsstoffen van het vrijgekomen land in de zee. Dit waren momenten dat de zee zo voedselrijk werd, dat er wereldwijd een bloei van fotosynthetische cellen op volgde. De productie van nieuwe cellen via fotosynthese (en dus ook zuurstofgas) ging tijdens die bloei sneller dan de afbraak ervan. Met andere woorden, de zuurstofproductie ging sneller dan het verbruik van zuurstof. De dode cellen van fotosynthetische organismen geraakten begraven voordat andere organismen ze konden consumeren. De primaire productie (van cellen en van zuurstof) ging rapper dan de consumptie. Alleen zo kan het zuurstofgehalte op aarde stijgen.

Eens de zuurstofconcentratie gestegen is, blijft het gewoonlijk ook zo hoog. Als de primaire productie terug daalt – bijvoorbeeld door een nieuwe ijstijd – dan zal de consumptie door ademhalende organismen mee dalen, aangezien ze dan minder voedsel hebben. We zien in die periode dan ook zuurstofstijgingen, en geen dalingen. Wat we in die periode ook zien, is dat de meercellige wieren (al eerder ontstaan) volop de oceanen beginnen te bevolken. Dit was een belangrijke extra bijdrage aan meer zuurstof in de oceanen. Zowel de ondiepe als ondiepe zee geraakten nu zuurstof-verzadigd. Bijgevolg kon ook in de atmosfeer meer zuurstof gevangen raken. Dit zien we al gebeuren tussen 800 miljoen en 720 miljoen jaar geleden (800 MA-720 MA). Daarna liep het klimaat helemaal uit de hand. Tussen 720 MA en 635 MA zien we de meest extreme ijstijden ooit in de geschiedenis van onze planeet. We noemen die periode het Cryogeniaan. Gesteentelagen uit die periode tonen aan dat de Aarde was bedekt met grote ijskappen, zelfs ter hoogte van de evenaar. Die (bijna) volledig met ijs bedekte Aarde wordt in het Engels “snowball Earth” genoemd. Opnieuw, wanneer deze extreme ijstijden eindigden, volgde telkens een warmer klimaat en een bloei van fotosynthetische organismen in de zeeën, en dus een aanzienlijke zuurstofstijging.

Na het Cryogeniaan tenslotte (>635 MA) was er voldoende zuurstof om de eerste dieren te doen ontstaan. Dit is echt een kantelpunt voor onze planeet. Dit is de start van de grote biodiversiteit die we tegenwoordig op onze levende planeet hebben. Kijk nu eens terug naar de grafiek waar we mee begonnen zijn, bovenaan deze pagina. In fase 4 zie je een scherpe toename van zuurstof. Het is op dit punt dat we de overgang maken naar een wereld die bevolkt wordt door dieren en planten, bovenop de reeds lang aanwezige eencelligen. In het Engels wordt ook gezegd dat we “the age of the animals” binnen komen, de tijd van het dierenrijk, waarin we nu nog steeds leven.

Fase 5: the age of the animals

De trend van stijgende zuurstof blijft maar duren, en de nieuw ontstane dierenwereld experimenteert wereldwijd. Eerst komen sponsachtigen, dan kwalachtigen en eerste wormachtigen, en de fascinerende groep van de Ediacara die daarna terug volledig uitsterven. Later meer hierover. Ondertussen blijft de zuurstofconcentratie stijgen op Aarde. Tegen het einde van deze periode (rond 540 MA) is er naar schatting een atmosferische zuurstof concentratie tussen 4% en 10%. Dit is voldoende om de dierenwereld te doen ‘exploderen’: de Cambrische explosie. Met ‘exploderen’ wordt bedoeld dat op een zeer korte tijd (rond de 20 miljoen jaar, wat geologisch superkort is) het dierenrijk ineens verandert van ‘eerste probeersels’ naar een zeer uitgebreid gamma . De evolutie van meercellige dieren en planten geraakt echt in een fenomenale versnelling die slechts 1 keer in de geschiedenis van de Aarde zo spectaculair was. Eigenlijk zijn alle grote moderne diergroepen die we nu kennen toen al in korte tijd ontstaan. Compleet met prooien en roofdieren, en tientallen nieuwe bouwplannen. Dit heeft alles te maken met de voldoende hoge concentratie aan zuurstof, want het is daardoor dat er voldoende energie uit de voeding kon gehaald worden, en een echt complex voedselweb mogelijk werd.

Een ander effect van de hoge zuurstofconcentraties is de vorming van ozon (O₃), vooral op in de stratosfeer op 20-30 km hoogte. Dat is niet onbelangrijk, want deze ozonlaag absorbeert hoogenergetische UV straling van de zon. In het water van de zee was je zowiezo wel veilig voor die gevaarlijke UV straling. Maar veilig leven op het land kan alleen maar als de gevaarlijkste UV straling wordt geabsorbeerd in de atmosfeer. De vorming van de ozonlaag zorgde ervoor dat het land voor het eerst een leefbaarder plek werd. We zien dan ook dat het leven – tot hiertoe quasi uitsluitend te vinden in het water – langzaam maar zeker het land begon te koloniseren. Het duurde wel nog enkele honderden miljoenen jaren voordat de continenten echt bedekt geraakte met bossen en het bijhorende dierenleven. Maar wanneer dat gebeurde, was dit opnieuw de oorzaak van een spectaculaire zuurstofsprong. Het begon voornamelijk in het Devoon (420-360 MA), en kende zijn echte doorbraak in het Carboon (360-299 MA). Kijk nog eens terug naar de grafiek van zuurstof op Aarde bovenaan deze pagina. Je ziet opnieuw een scherpe stijging van zuurstof (die nadien ook weer wat daalt). Het Carboon was de meest zuurstofrijke periode ooit, dankzij de ontwikkeling van de eerste grote wouden wereldwijd. De vegetatie geraakte ook weer begraven voordat de biomassa kon geconsumeerd worden. Het zijn die begraven planten en bomen die vandaag onze fossiele brandstof vormen. Sommige schattingen spreken van een zuurstofconcentratie van 30% in de atmosfeer. Bekend van die periode zijn bijvoorbeeld libellen die een meter groot werden.

Besluit

Hoge zuurstofconcentraties zijn alleen mogelijk op onze planeet dankzij een intense ‘primaire productie’ door fotoynthetische organismen, zoals cyanobacteriën en later planten. Elke keer als de primaire productie groter is dan de consumptie door ademhalende organismen, krijg je een stijging van de zuurstof in de oceanen en de atmosfeer. Na miljarden jaren en enkele opmerkelijke sprongen, is de Aarde tenslotte in een toestand geraakt die een nooit eerder geziene biodiversiteit mogelijk maakte in de zee en op het land. Het hele systeem is dynamisch, maar toch over lange termijn stabiel genoeg om “the age of the animals” (voorlopig) te laten voortbestaan. Zuurstof is een bepalende factor voor de levende planeet.