Afbeelding in de hoofding: “Sulfur bacteria” of “Purple bacteria” zijn één van de bacteriegroepen die zonlicht gebruiken (fototroof) om nieuwe organische stoffen te maken en zo hun cellichaam op te bouwen. ZE doen dus aan fotosynthese, maar zonder zuurstof te produceren, want het is anoxigene fotoynthese. Bron: https://cfb.unh.edu/phycokey/Choices/Anomalous_Items/bacteria/Photosynthetic%20bacteria/Purple%20sulfur/CHROMATIUM/Chromatium_Image_page.html
We hebben nu geleerd dat het leven kon ontstaan in white smokers dankzij de aanwezigheid van waterstofgas (H2), CO2, een zuurgradiënt (protongradiënt over een membraan), en een kalkwand met veel ijzer en ijzersulfide als katalysator. We leerden ook dat er cellen konden ontstaan die onafhankelijk van de white smokers begonnen te leven omdat ze hun eigen protonenpomp ontwikkelden. Maar eigenlijk zijn die ‘ontsnapte’ cellen nog altijd afhankelijk van het onderwatervulkanisme, want anders krijgen ze geen toevoer van waterstofgas. Ze gebruiken het waterstof namelijk als elektrondonor om uiteindelijk de koolstof van CO2 te reduceren, en er dan organische bouwstenen mee te maken. Dat waterstofgas is ook hun bron van energie in de donkere diepzee (PMF). Door die afhankelijkheid van waterstofgas waren deze levende cellen dus wel nog beperkt in hun mogelijkheden om onze planeet te koloniseren. CO2 was er overal, maar waterstofgas niet.
Dit veranderde ingrijpend wanneer zonlicht ontdekt werd als energiebron voor metabolisme. Met andere woorden, dit gaat over de uitvinding van fotosynthese. opgelet, in de oudste versie is fotosynthese gestart als ‘anoxigene’ fotosynhese. Dat wil zeggen dat de fotosynthese die we vandaag als domniante vorm kennen – waarbij water (H2O) gebruikt wordt als elektrondonor, en waarbij zuurstofgas (O2) wordt afgegeven aan de omgeving – eerst nog niet mogelijk was. Er werd iets anders dan water gebruikt, namelijk waterstofgas (H2), Waterstofsulfide (H2S), of gereduceerd ijzer (Fe2+). Die cellen stoten ook geen zuurstof uit, maar wel bijvoorbeeld vaste zwavel (S) of geoxideerd ijzer (Fe3+).
Zonne-energie oogsten om je metabolisme te ondersteunen en om tenslotte CO2-koolstof te reduceren voor je eigen lichaamsbouw gebeurt in twee grote stappen: de lichtreacties en de donkere reacties. Bij de lichtreacties ga je met behulp van lichtenergie van een bepaalde molecule (de elektrondonor) elektronen en protonen gaan afsplitsen, en je gebruikt deze dan om ATP te maken enerzijds, en om NAD(P) te reduceren tot NAD(P)H anderzijds. Allebei deze producten zal je in de donkere reacties nodig hebben.
De donkere reacties zijn de stappen die de cel neemt om CO2 te reduceren en er organische bouwstenen van te maken om haar lichaam op te bouwen. We noemen dit proces met een verzamelnaam ‘koolstof-assimilatie’. Het gaat dan over de linkerhelft van het schema dat in 2.5 besproken werd, en dat alle metabolisme van het leven op Aarde samenvat. Er zijn in de hele aardse biologie maar zes bekende metabolische wegen om aan koolstof-assimilatie te doen. De oudste vorm (via chemosynthese met H2 en CO2) is dus vermoedelijk in de white smokers ontstaan zoals in deze cursus beschreven. Deze oude vorm van koolstofassimilatie vond dus plaats op een plek waar helemaal geen licht is. De productie van ATP en NAD(P)H is daarom helemaal afkomstig van chemische energie uit de H2 molecule.
De eerste fotosynthetische cellen ontdekten dus de mogelijkheid om die ATP en NADPH aan te maken met behulp van lichtenergie, en hadden dus een voordeel ten opzichte van de organismen uit de donkere diepzee. Door deze belangrijke stap kon het leven op Aarde efficiënter haar omgeving gebruiken, en dus plaatsen gaan bewonen die eerder niet mogelijk waren. Toch was dit nog niet de grootste doorbraak. Bij deze oudere vormen van fotosynthese (anoxigeen) waren moleculen nodig als elektrondonor die niet zomaar overal beschikbaar waren. Het ging over moleculen zoals H2, H2S en Fe2+. Dit zijn moleculen die vooral afkomstig zijn uit vulkanisch actieve zeebodems. Je had dus plekken nodig waar voldoende van deze moleculen verspreid waren, en die ook dicht genoeg bij het wateroppervlak lagen om licht toe te laten. Bovendien brengt die anoxigene fotosynthese heel wat minder energie op dan de modernere zuurstofproducerende vorm van fotosynthese die tegenwoordig domineert op onze planeet.
Een bekend voorbeeld van organismen die anoxigene fotosynthese gebruiken en nu nog steeds leven, zijn de groene en paarse zwavelbacteriën. Ze kunnen model zijn voor het soort organismen die fotosynthese voor de allereerste keer gebruikten. Ze gebruikten H2S als elektrondonor, en gaven daarbij vaste onoplosbare zwavel (S) af (sommigen gebruiken H2 als elektrondonor, bacteriën zijn erg flexibel in metabolisme). Zulke organismen zijn ontstaan op een planeet waar nog geen sprake was van vrije zuurstof, zowel in de oceaan als in de lucht. Ook moderne zwavelbacteriën leven alleen in zuurstofvrije milieus. Zij zouden de eerste zichtbare tekenen van leven geweest zijn in ondiep water, maar dus met een paarse kleur in plaats van groen. Ze gebruiken immers vooral geel-groen licht van de zon, en het niet-gebruikte rood en blauw licht wordt weerkaatst. Daarom lijken ze dus paars voor een mensenoog (zie foto in de hoofding). Vermoedelijk waren dit soort organismen dominant in de oceaan op Aarde zolang de zeeën en atmosfeer niet met zuurstof gevuld waren. In deel 1 werd al uitgelegd dat de Aarde pas echt voor het eerst zuurstofrijk werd tijdens het “great oxigenation event” 2,4 miljard jaar geleden. We vermoeden echter ook dat het oogsten van groen en geel licht door deze anoxigene fotosynthetische organismen een andere groep stimuleerde die het overblijvende rood en blauw licht gingen gebruiken. Dan gaat het dus over organismen die er zelf groen uitzien voor een mensenoog. Gedurende lange tijd zouden ze samen kunnen hebben bestaan en elk hun deel van het zonlicht opslorpen.
Er bestaan ook groene zwavelbacteriën die eenzelfde soort anoxigene fotosynthese uitvoeren waarbij H2S de elektrondonor is en rood + blauw licht gebruikt wordt. Het verschil met de paarse bacteriën zit hem in het fotosynthetisch pigment dat ze gebruiken. Beide types kwamen mogelijks samen voor in de primitieve oceanen (naast de chemosynthetische diepzee organismen die onder meer methaan aanmaakten), maar geen van hen was in staat om de modernere vorm van fotosynthese te doen waarbij zuurstof vrij komt. Onze planeet was toen dus een omgeving met veel gereduceerde (niet geoxideerde) moleculen: vaste zwavel (S), methaan (CH4) en gereduceerd ijzer (Fe2+). Dit zou veranderen na de uitvinding va de volgende grote mijlpaal: de oxigene fotosynthese.