Afbeelding in de hoofding: Eenvoudig voorstelling van PMF en ETC. Bron: https://old-ib.bioninja.com.au/higher-level/topic-8-metabolism-cell/untitled/electron-transport-chain.html
Om energie te oogsten uit metabolisme en heel efficiënt op te slaan in ATP heeft het aardse leven een geniale uitvinding bedacht. Er wordt als het ware in heel kleine stapjes een elektrisch batterijtje opgeladen rond een membraan, die vervolgens bij ontlading de energie-molecule ATP kan vormen. De hele kleine stapjes vormen een soort ketting van opeenvolgende elektron transfers van de elektron donor naar de elektron acceptor. Dat elektrisch batterijtje heet “Proton Motive Force” (PMF) en de ketting van opeenvolgende elektron transfers heet “Electron Transport Chain” (ETC).
In 2.5 hebben we gezien dat de overdracht van een elektron van het ene naar het volgende tussenproduct de essentie is van metabolisme, en dat het elektron dikwijls overgedragen wordt via de universele elektrondrager NAD. We gaan er dan ook van uitgaan dat het elektron waar we mee beginnen in onderstaand schema aangeleverd wordt door NADH, de gereduceerde vorm van NAD. Wanneer NADH elektronen afgeeft, zal die meteen ook waterstofionen mee afgeven: H+. Waterstof heeft per definitie 1 proton en 1 neutron en 1 elektron. Maar in realiteit komt waterstof als atoom het meeste voor zonder haar elektron en neutron. Een individueel proton dus. In plaats van waterstof-ionen, zullen we voortaan van protonen spreken (aangeduid in het schema als H+). Het spreekt voor zich dat protonen een positieve elektrische lading hebben.
De energie-eenheid ATP kan slechts op 2 manieren aangemaakt worden. Eén daarvan hebben we al besproken in 2.4., namelijk de “substraat-niveau fosforylatie”. Die was nogal eenvoudig, maar weinig efficiënt. Je kan veel meer ATP uit je metabolisme halen als je het doet via de Electron Transport Chain (ETC).
Wat heb je nodig voor een ETC? Eerst en vooral een membraan. Elke levende cel heeft een membraan die de grens vormt tussen binnen en buiten, de begrenzing van de cel zelf dus. Er zijn ook membranen mogelijk die volledig binnenin een cel zitten. Verder heb je een opeenvolgende reeks enzymen nodig (enzym = proteïne dat een bepaalde biochemische reactie kan uitvoeren), die allemaal vasthangen aan die membraan. De opeenvolgende enzymen zijn zo gemaakt dat het elektron bij elke stap spontaan van het vorige naar het volgende enzym wil springen. Het actieve centrum van het volgende enzym heeft altijd net iets meer aantrekking van het elektron dan het vorige enzym. Daarom is elk volgend sprongetje van het elektron gunstig en spontaan. Er komt bij elk sprongetje een beetje energie vrij. Deze kleine vrijkomende energie wordt dan door de meeste van die enzymen gebruikt om een proton van de binnenkant van de membraan naar de buitenkant te pompen. Dus wanneer het elektron door de hele ETC gegaan is, zal er aan de buitenkant een overvloed aan protonen zijn. Met andere woorden, de buitenkant is dan positief elektrisch geladen ten opzichte van de binnenkant. Dit is een soort batterijtje: een elektrisch potentiaal dat je kan ontladen. Zoals eerder gezegd: dit wordt de Proton Motive Force (PMF) genoemd.
Doorheen hetzelfde membraan zit nu nog een bijzonder enzym, namelijk ATP-synthase. Dit enzym gebruikt een elektrische stroompje geleverd door de PMF om een nieuwe ATP te maken. Een fosfaatgroep wordt op een ADP gedwongen wanneer 3 protonen (spontaan) doorheen de ATP-synthase stromen.
Elk enzym van de ETC moet het elektron doorgeven. Als het elektron ergens zou blijven hangen, dan valt het hele systeem stil. Het laatste enzym van de ETC zal zijn elektron niet aan een daaropvolgend enzym kunnen geven, en heeft daarom een sterke elektron-acceptor nodig. Bij onze ademhaling is dat een zuurstofmolecule (O2) uit de omgeving. Maar sommige organismen gebruiken een andere elektron-acceptor, zoals bijvoorbeeld nitraat (NO3). Een ETC die met zuurstof werkt is de meest efficiënte. Het levert erg veel ATP op. We zeggen dan dat de ATP hier werd aangemaakt via ‘oxydatieve fosforylatie’.
De wetenschappelijke ontdekking van het ETC mechanisme was een eye-opener. We beseften ineens dat het leven op Aarde zo efficiënt is dankzij de Proton Motive Force. Het leven kan via deze weg de erg kleine opbrengst van aparte energie-leverende reacties bijeen sparen, en maximaal benutten door het samengetelde elektrische potentiaal dan om te zetten in ATP. Als je bijvoorbeeld bij de consumptie van 1 voedselmoleculen 4 protonen kan pompen over het membraan, dan zal je er 3 verbruiken voor een ATP te maken. Dan is er nog 1 proton over die niet verloren gaat, maar later gebruikt wordt wanneer een volgende molecule geconsumeerd wordt. Elk gepompt proton draagt bij aan de PMF.
Bovendien zullen we verder bekijken hoe het leven op Aarde vermoedelijk ontstaan is in de diepzee in hydrothermale bronnen. Deze bijzondere omgeving zou namelijk een soort natuurlijke PMF geleverd hebben, wat de aandrijving zou geweest zijn om de allereerste protocellen te doen ontstaan. Als dit klopt, dan is het natuurlijk niet verwonderlijk dat alle leven op Aarde gebruik maakt van ETC en PMF.
Tot slot post ik hier nog een animatie die vereenvoudigd het principe van PMF, ETC, en oxydatieve fosforylatie nog eens toelicht, met dank aan de makers van BioNinja.
https://old-ib.bioninja.com.au/_Media/electron-transport-chain-2.mp4