Afbeelding in de hoofding: Stromatolieten in Austalië: stenen structuren die zijn opgebouwd door ‘matten’ van cyanobacteriën. Bron: https://pixabay.com/photos/red-caps-australia-stromatolite-1105914/ (copyright free)
De ‘uitvinding’ van fotosynthese was al een belangrijke mijlpaal van het leven op Aarde. Het gebruik van Zonne-energie maakte het mogelijk om te gaan leven in ondiep water waar vulkanische producten minder rijkelijk beschikbaar waren. Maar toch had je deze producten nog steeds nodig als elektronendonor. Dat veranderde heel drastisch wanneer een nieuwe en erg innovatieve vorm van fotosynthese op de proppen kwam. We hebben het dan over oxigene fotosynthese.
Bij oxigene fotosynthese wordt niets anders dan water gebruikt als elektrondonor, en het afvalproduct dat wordt uitgestoten is zuurstofgas (02). Dat was echt revolutionair. Aangezien water overal aanwezig is, ben je niet langer gebonden aan plaatsen waar voldoende producten uit vulkanisme voorkomen. Vanaf nu konden cellen groeien met alleen zonlicht, water (H2O), CO2, en een kleinere hoeveelheid extra voedingsstoffen zolas stikstof- en fosforhoudende organische moleculen. Bovendien brengt oxigene fotosynthese meer bruikbare energie op dan de oudere anoxigene vorm. In de lichtreactie wordt bij oxigene fotosynthese per 2 elektronen (dus per gesplitste watermolecule) 1,33 ATP gevormd. Bij anoxigene fotosynthese is dat tussen 0,66 en 1 ATP. Misschien vind je dit nogal vreemde getallen. Maar ATP wordt in beide gevallen gevormd door de protonengradiënt over een membraan (PMF) te gebruiken, zoals we uitgelegd hebben in 2.6. Herinnner je dat er 3 protonen doorheen het membraangebonden ATP-synthase moeten stromen om 1 ATP te maken. Dat wil dus zeggen dat 4 overgepompte protonen de energie leveren voor een equivalent van 1,33 ATP.
Nu vraag je je mischien af: als oxigene fotosynthese zoveel beter is (meer energie-opbrengst en gebruik van alomtegenwoordig water als voedselbron), waarom werd dan niet meteen deze vorm gebruikt? Wel, het is helemaal niet zo eenvoudig voor een levende cel om de watermolecule te splitsen. Daar is behoorlijk veel energie voor nodig. Zonder tussenkomst van fotosynthetisch leven heb je minstens de energie van UV-licht nodig om water te kunnen splitsen en de elektronen ervan te oogsten. UV-licht is gevaarlijk voor levende weefsels. Het bevat simpelweg teveel energie per foton, en daarom gaan niet alleen watermoleculen maar ook biomoleculen opengebroken worden. Het oude fotosynthetisch leven bleef diep genoeg onder water om zich te beschermen tegen UV straling van de zon, dat toen nog heel veel op het aardoppervlak terecht kwam omdat er nog geen ozonlaag was.
De uitvinders van oxigene fotosynthese (de voorouders van Cyanobacteriën) moesten dus een andere manier vinden om de watermolecule te splitsen en de elektronen te oogsten. Dat deden ze door 2 fotoynthetische pigmenten te combineren, en de afsplitsing van de water-elektronen in 2 stappen uit te voeren. Deze twee pigmenten vinden we in alle moderne vormen van Cyanobacteriën, algen en planten. Al deze organismen hebben ingewikkelde biochemische complexen die we Photosystem I en Photosystem II noemen. Ze werken samen in het zogenaamde Z-schema: een ingenieuze manier om met blauw en rood licht de watermoleculen te verwerken en aan oxigene fotosynthese te doen. Het schadelijke UV-licht werd hiermee vermeden, en het gebruik van het alom beschikbare H2O als elektrondonor werd mogelijk.
Hoewel de ATP opbrengst dankzij oxigene fotosynthese dus hoger lag, kunnen we niet meteen besluiten dat de groei van cyanobacteria daarom noodzakelijk sneller ging dan bij de oudere fotosynthetische zwavelbacteria. De Cyanobacteria kozen immers voor de donkere reacties (de koolstofassimilatie door reductie van CO2) voor de Calvin cyclus. Dit is een metabolisme dat wat meer ATP kost om een glucose molecule aan te maken, vergeleken met bijvoorbeeld de omgekeerde citroenzuurcyclus die door de paarse zwavelbacteriën wordt gebruikt. Maar de Calvincylcus werkt wel in een omgeving waar zuurstofgas aanwezig is. En dat hadden de nieuwe levensvormen wel nodig, aangezien ze zelf dat zuurstofgas uitstootten.
Tegenwoordig is onze planeet zuurstofrijk en is oxigene fotosynthese de meest voorkomende levensvorm. En dat is dus ooit begonnen door de innovatie van de Cyanobacteriën. Helaas weten we niet precies wanneer dit alles begonnen is. Dit is erg onduidelijk, zowel voor de anoxigene als voor de oxigene vorm van fotosynthese. Het moet zeker langer geleden zijn dan 2,4 GA, want dat is het onbetwistbare moment dat de oceanen op Aarde voor het eerst en onomkeerbaar door zuurstof gas werd verrijkt. We hebben het dan over “the great oxigenation event’ of GOE, zoals eerder besproken in 1.12. Maar het zou best kunnen dat fotosynthese honderden miljoenen jaren (tot zelfs een miljard jaar) eerder is ontstaan. Herinner je de oudste fossiele stromatolieten uit Australië, geschat op 3,5 miljard jaar oud, die vermoedelijk al opgebouwd waren door Cyanobacteriën. Er is veel discussie over tussen verschillende onderzoekers. Sommige cyanobacteriën kunnen bijvoorbeeld zowel aan anoxigene als aan oxigene fotosynthese doen, afhankelijk van de omgevingsvariabelen. We weten eigenlijk niet welk metabolisme de oudste vormen hadden. Of het nu snel ging en juist honderden miljoenen jaren geduurd heeft, in elk geval zijn ze op den duur onze planeet gaan domineren, en hebben ze met hun zuurstofproductie de hele geschiedenis van het leven op Aarde sindsdien voorgoed veranderd. Velen zijn van oordeel dat dit fenomeen vroeg of laat onvermijdelijk was. Dat zou betekenen dat dit op andere planeten dan de Aarde ook het geval zou zijn wanneer daar leven is ontstaan, als je maar dezelfde basisvoorwaarden zou hebben: vloeibaar water, CO2, zonlicht en voldoende tijd …
